作者：凌霞李康之司丽红刘博王文婷
审校：李明欣（医院神经内科)
杨旭（北京大学航天临床医学院神经内科）
速度储存机制与慢相眼速相关，它在产生前庭性眼震、视动性眼震（optokineticnystagmus,OKN）和视觉-前庭相互作用（visual-vestibularinteractions）方面起重要作用。研究发现，这种机制广泛存在于各种物种中，特别是对猴子有广泛的研究。速度储存机制也与摇头眼震有关。（1）前庭性眼震时，速度储存机制延长代偿性眼球运动的维持时间。在加速脉冲后，前庭神经的管信号传入衰减时间常数约为5-6秒。前庭神经核神经元信号衰变的时间常数总是比来自前庭神经传入的管信号衰变的时间常数长，在不同的适应状态下通常在10到30秒之间变化。（2）速度储存机制促进视动性眼震中眼球跟踪，产生视动后眼震(optokineticafter-nystagmus，OKAN)（参考图6和图7）。在OKN和OKAN中，同样的中枢神经元也被激活，这表明前庭核神经元存在放电速度储存。有强有力的实验证据表明，顶盖前区是大鼠（图8）和兔子水平性视动反射弧传入路径中一个关键的第一环节。”OKAN代表暴露于运动周围环境时储备起来的与慢相速度储存相关活动的稳定放电。（3）速度储存也表现在视觉-前庭的相互作用中。人类试验中，在光亮的环境中旋转后产生的旋转后眼震比在黑暗中弱。有人推断OKAN与继发于前庭的眼震叠加，从而造成眼震减弱或消除。亮灯全视野旋转可能通过皮层下的视觉系统激活速度储存，可以使视觉系统在来自半规管的前庭驱动减弱时继续产生视动性眼震(OKN)，当灯光熄灭时，视动后眼震(OKAN)与黑暗中同速旋转引起的眼震时间常数一样。aVOR和OKN被认为是同一神经系统的不同方面，通过速度储存机制耦合。人类OKN的最大储存量在15-20度/秒之间，明显小于猴子。
图6.带有旋转椅和旋转鼓（带有垂直条纹）的眼震电描记术，患者上方有可投射激光点的装置。此装置可记录静态条件下（自发或凝视诱发眼球震颤、扫视、跟踪和视动性眼震）和动态条件下（旋转前和旋转后眼球震颤和VOR的固视抑制）的眼球运动。
图7.人对应于速度为60度/分的平台旋转（A、C）或外围旋转（B）的前庭性眼球震颤，OKN和OKAN。A整个测试都在黑暗中。B和C分别是外围和受试者在亮光下旋转，OKAN或旋转后眼球震颤是在黑暗中记录。自上而下分别是：水平性眼位、慢相眼速、受试者旋转的感觉和光电管显示有光或没有光。旋转感觉通过变换电位计主观决定；一整圈等于度。注意60度/秒速度时OKN后的弱OKAN。另外注意，与在黑暗中旋转后相比（A），在光亮中旋转后慢相速度和旋转感觉降低（C）。
图8.大鼠左侧顶盖前区损伤对I型和I1型前庭神经元的视动反应的影响。阴影区域表示损伤的范围。Pt，顶盖前区；LM，内侧丘系；IP，脚间神经元；SN.黑质。
如前所述，从视觉和前庭系统到眼动系统有直接和间接通路。直接视觉通路是刺激开始时OKN快速上升的原因。间接通路利用速度存储机制，为视觉和前庭输入与眼动输出间的耦合提供一个共同的基础。在OKN中，人类的直接视觉通路占主导地位，而通过间接通路实现视觉与眼动系统的耦合比猴子弱。长的放电时间常数以及相对于OKN速度的OKAN慢相速度低饱和值提示耦合较弱。人类在OKN开始时，眼速立即跳至刺激速度，不像猴子一样缓慢上升，表明人类直接路径的增益高。如果视动性刺激后关闭灯光，眼速则会快速下降到15-20度/秒的最大值。人们将其解释为直接途径的钝化作用。人类直接通路增益可能接近1，而猴子则大约是0.6。因此，人类更多依赖直接通路维持视动性眼震，速度储存机制对OKN的贡献可能少的多。由此可以推断在全视野刺激过程中前庭神经元的激活在人类要比猴子少。学者们认为，与猴子相比，速度储存机制似乎在人类产生视动性和前庭性反应方面起的作用较小。然而，这种机制对于调节视觉前庭相互作用很重要。此外，这种机制的病理紊乱可能对各种疾病状态下产生眩晕有重要影响。
两侧前庭神经核之间的连接（图9）既参与直接通路又参与间接通路，但神经纤维似乎在不同水平交叉。实验性将头侧延髓连合纤维的中线部分切断，速度储存引起的动眼和前庭功能消失，但直接VOR通路保持完整。这类损伤的超微结构研究显示，与速度储存相关的联合神经元位于内侧前庭神经核头外侧的新月体中。速度储存依赖于前庭神经的紧张性放电；切断一侧前庭神经，aVOR的时间常数缩短。双侧前庭神经切断废止视动功能。前庭神经核的神经元不仅投射到运动神经元，还向舌下神经前置核(NPH)（图10）和Roller核，以及旁中央束(PMT)的细胞群投射轴突侧枝。NPH主要传入和传出连接汇总在“旁中央束（PMT）细胞群”中。NPH神经元和前庭神经内侧核（MVN）附近的小细胞部可以编码与外展神经元类似的眼球位置和速度信号。NPH的输出提供独特的眼球位置信号，可被包括与空间定位有关的其他大脑皮层区利用。NPH具有数个功能不同的神经元群，NPH头侧的外侧“边缘”区，与MVN相邻，向包括支配眼外肌纤维的运动神经元在内的外展核发出很强的投射。NPH的尾区更多地投射到小脑或对侧的NPH。NPH和相邻的MVN（NPH-MVN区域）在保持凝视稳定（神经整合）中具有至关重要的作用。PMT的细胞群可以将眼球运动信号的内部或传出拷贝中继到小脑绒球。NPH中的某些细胞，投射到脑桥旁正中网状结构（PPRF）中爆发神经元，触发眼震的快相。许多二级前庭轴突具有双重投射，既像VOR神经元一样在嘴侧投射，又像前庭颈丘神经元一样在尾侧投射。部分切除小结和蚓垂，可最大限度的增加速度储存刺激小结和腹侧小舌造成速度储存放电，有时呈非对称性放电。速度储存还可受到颈部输入的影响。产生各种眼震的递质也是研究眼球运动的重要话题，速度储存就是前庭内侧核和前庭上核GABAb敏感神经元的整合网络。早期认为，甘氨酸和GABA是前庭眼反射的抑制性递质，天门冬氨酸和谷氨酸是前庭系统、小脑系统和眼动系统的兴奋性递质。巴氯芬对猕猴前庭及视运动性眼球震颤有显著影响，该药对前庭眼反射中依赖速度储存机制的眼震有明显作用，巴氯芬可降低前庭眼反射的慢相眼震速度，并以剂量依赖的方式影响前庭眼反射的主要时间常数。
图9.前庭联合投射
MVN是与姿势稳定和凝视有关的前庭信号的主要中继站。大面积的MVN接受来自半规管和耳石器传入性迷路输入。MVN是接受来自绒球和通向绒球信号的主要的前庭神经核。
图10.内侧纵束与舌下神经前置核
综上所述，人类水平aVOR已被广泛研究，aVOR可稳定注视，以确保头部旋转时视力清晰。aVOR作为头部角速度的高通滤波器，具有很短的延迟(小于10ms)，使其能够最早感知头部扰动并作出反应。水平性慢相眼速指数式衰减的时间常数通常在15-20s之间，比半规管前庭传入的时间常数长（大概5s左右）。这种延长是由于传入信号的中央处理的原因，通常称为速度存储机制，其主要结构涉及NPH和MVN。当头部方向偏离垂直轴时，该机制利用半规管、耳石和视觉（视动性）信息将眼球速度轴仍可保持在空间的垂直方向。
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